У дослідах самого Менделя і в перших дослідах, проведених після вторинного відкриття законів Менделя, у вивчення були включені гени розташовані в різних хромосомах, і внаслідок цього не було виявлено ніяких розбіжностей з третім законом Менделя. Дещо пізніше знайдені факти, що суперечать цьому закону. Поступове накопичення та вивчення їх привело до встановлення четвертого закону спадковості, що отримав назву закону Моргана (на честь американського генетика Томаса Гента Моргана, який першим сформулював і обґрунтував його), або правила зчеплення.

Якщо Мендель проводив свої досліди на горосі, то для Моргана основним об’єктом стала плодова мушка дрозофіла.
Дрозофіла кожні два тижні при температурі 25 ° С дає численне потомство. Самець і самка зовні добре помітні – у самця черевце менше і темніше. Вони мають всього 8 хромосом у диплоїдному наборі, досить легко розмножуються в пробірках на недорогому живильному середовищі .

Схрещуючи мушку дрозофілу з сірим тілом і нормальними крилами з мушкою, що має темне забарвлення тіла і зародкові крила, в першому поколінні Морган отримував гібриди, що мають сіре тіло і нормальні крила (ген, що визначає сіре забарвлення черевця, домінує над темним забарвленням, а ген, що обумовлює розвиток нормальних крил, – над геном недорозвинених). При проведенні аналізуючого схрещування самки F1 з самцем, що мав рецесивні ознаки, теоретично очікувалося отримати потомство з комбінаціями цих ознак у співвідношенні 1:1:1:1 . Однак у потомстві явно переважали особини з ознаками батьківських форм (41,5 % – сірі довгокрилі і 41,5 % – чорні з зародковими крилами), і лише незначна частина мушок мала інше, ніж у батьків, поєднання ознак (8,5 % – чорні довгокрилі і 8,5 % – сірі з зародковими крилами). Такі результати могли бути отримані тільки в тому випадку, якщо гени, що відповідають за забарвлення тіла і форму крил, знаходяться в одній хромосомі. Загальна кількість некросованих гамет становить 83%.

Група зчеплення – гени , локалізовані в одній хромосомі і успадковується спільно.

Кількість груп зчеплення відповідає гаплоїдному набору хромосом.
Зчеплене успадкування – успадкування ознак, гени яких локалізовані в одній хромосомі.

Сила зчеплення між генами залежить від відстані між ними: чим далі гени розташовуються один від одного, тим вище частота кросинговеру і навпаки.

Повне зчеплення – різновид зчепленого наслідування, при якій гени аналізованих ознак розташовуються так близько один до одного, що кросинговер між ними стає неможливим. Неповне зчеплення – різновид зчепленого наслідування, при якій гени аналізованих ознак розташовуються на деякій відстані один від одного, що робить можливим кроссинговер між ними.
Незалежне успадкування – спадкування ознак , гени яких локалізовані в різних парах гомологічних хромосом.
Некроссовері гамети – гамети , в процесі утворення яких кроссинговеру не сталося .

Кроссоверні гамети – гамети, в процесі утворення яких стався кроссинговер. Як правило кроссоверні гамети становлять невелику частину від усієї кількості гамет.

утворюють гамети: Ab та aB

Нерекомбінанти – гібридні особини, у яких таке ж поєднання ознак, як і у батьків.
Рекомбінанти – гібридні особини, що мають інше поєднання ознак, ніж у батьків.
Відстань між генами вимірюється в морганідах – умовних одиницях, відповідних відсотку кроссоверних гамет або відсотку рекомбінантів. Наприклад, відстань між генами сірого забарвлення тіла і довгих крил (також чорного забарвлення тіла і зародкових крил) у дрозофіли дорівнює 17%, або 17 морганід.
У дигетерозигот домінантні гени можуть розташовуватися або в одній хромосомі (цис-фаза), або в різних (транс-фаза).

ХРОМОСОМНА ТЕОРІЯ СПАДКОВОСТІ

• гени розташовуються в хромосомах ; різні хромосоми містять неоднакове число генів; набір генів кожної з хромосом унікальний;
• кожен ген має певне місце (локус) в хромосомі; в ідентичних локусах гомологічних хромосом знаходяться алельних гени;
• гени розташовані в хромосомах в певній лінійній послідовності;
• гени, локалізовані в одній хромосомі , успадковуються спільно, утворюючи групу зчеплення; число груп
• зчеплення дорівнює гаплоїдному набору хромосом і постійно для кожного виду організмів;
• у потомстві гетерозиготних батьків нові поєднання генів, розташованих в даній парі хромосом, можуть виникати в результаті кросинговеру в процесі мейозу; зчеплення генів може порушуватися в процесі кросинговеру, що призводить до утворення рекомбінантних хромосом; частота кросинговеру залежить від відстані між генами: чим більше відстань, тим більше величина кросинговеру;
• кожен вид має характерний тільки для нього набір хромосом – каріотип.