Ембріологія – це наука про закономірності ембріонального розвитку зародка. Термін “ембріологія” виник від грецького словосполучення – em bryo, що означає “в оболонках”. Ембріон, або зародок, – це організм, що розвивається під покровом яйцевих оболонок або всередині материнського організму в спеціалізованому органі – матці. У людини розвивається до 8-го тижня ембріогенезу називається зародком, далі – плодом. У завдання ембріології входить вивчення розвитку зародка від моменту запліднення до народження (вилуплення з яйцевих оболонок або виходу з материнського організму), а також вивчення прогенезу – процесу утворення чоловічих і жіночих статевих клітин.

З ІСТОРІЇ ЕМБРІОЛОГІЇ

Історія ембріології тісно пов’язана з боротьбою двох течій, що зародилися ще в античні часи – преформізма і епігенеза. Преформізм, що означає предобразованіе, стверджує, що розвиток організму є лише зростанням наявного зародка. Теоретиком преформізма є Ш. Бонні (1740-1793), який стверджував, що всі органи тіла настільки тісно пов’язані між собою, що неможливо допустити існування такого моменту, коли той чи інший з них був відсутній б. З позицій преформізма, питання полягало лише в тому, де знаходиться цей зародок. На думку овісти (М. Мальпігі), зародок знаходиться в жіночій статевій клітині, а на думку анімалькулісти – в чоловічій статевій клітині. Прихильники епігенеза, наприклад, Ж. Бюффон (1707-1788), заперечували приречення, однак не змогли підтвердити свої переконання фактами. Суперечку вирішив російський академік К. Вольф (1733-1794), який опублікував у 1759 р. дисертацію “Теорія зародження”, в якій довів, що для розвитку зародка необхідні жіночі і чоловічі статеві клітини. К. Вольф експериментально обгрунтував концепцію епігенеза – вчення про розвиток, згідно з яким нові різнорідні частини організму з’являються з вихідного однорідного матеріалу яйця під впливом факторів, що стоять над зародком (іншими словами, відбувається нововобразованіе структур). Дана концепція зміцнилася завдяки роботам X. Пандера (1794-1865) і К. Бера (1792-1876).

Ідеї преформізма знову стали обговорюватися в літературі, коли розвиток зародків почали вивчати методами молекулярної біології. Так, на думку А. Спіріто (1984), в яйцеклітині міститься не анатомічна, а хімічна мініатюра дорослого організму (відмінності хімічного складу різних ділянок яйця і в подальшому – цитоплазми клітин зародка, які морфологічно ідентичні).

Становлення ембріології як науки і систематизація фактичного матеріалу пов’язані з ім’ям ординарного професора Медико-хірургічної академії К. Бера. Він виявив, що в процесі ембріонального розвитку раніше всього виявляються загальні типові ознаки, а потім з’являються приватні ознаки класу, родини  і, в останню чергу, ознаки роду та виду. Цей висновок було названо правилом Бера. Згідно з цим правилом, розвиток організму відбувається від загального до приватного. К. Бер вказав на утворення в ембріогенезі двох зачаткових листків, описав хорду та ін.

У розвитку порівняльної ембріології провідне місце належить російському ембріологу А.О. Ковалевському (1840-1901). Він вивчав численних представників типів первинно-і вторинноротих і встановив єдиний план розвитку багатоклітинних тварин – ланцетника, асцидій, хробаків, кишковопорожнинних. А.О. Ковалевський обгрунтував теорію зародкових листків як утворень, що лежать в основі розвитку всіх багатоклітинних організмів. Спираючись на роботи А.О. Ковалевського, німецький біолог Е. Геккель (1834-1919) сформулював основний біогенетичний закон, який свідчить, що онтогенез є коротке повторення філогенезу. Це означає, що в індивідуальному розвитку можна спостерігати предкової ознаки (або палінгенезії) – наприклад, утворення в ембріонів ссавців зародкових листків, хорди, зябрових щілин та ін. Однак в ході еволюції з’являються нові ознаки – ценогенези (утворення провізорних, або позпзародкових, органів у риб, птахів і ссавців). Явище повторення в ході ембріонального розвитку вищих організмів тих чи інших ознак більш низкоорганізованних тварин отримало назву рекапітуляціі. Прикладами рекапітуляціі в ембріогенезі людини є зміна трьох форм скелета (хорда, хрящової скелет, кістковий скелет), поява і збереження до тримісячного віку у плода хвоста, розвиток практично суцільного волосяного покриву (на 5-му місяці внутрішньоутробного розвитку), утворення зябрових щілин. У процесі онтогенезу повторюються (рекапітулюють) багато рис будови предкових форм: на ранніх стадіях – більш віддалених предків, на пізніх стадіях – близьких предків. У багатьох комах личинкова стадія (гусениця – личинка) нагадує черв’яків.

Вчення про рекапітуляцію розвинув О.М. Северцов (1866-1936), який сформулював положення про те, що онтогенез не тільки повторює філогенез, але і творить його (теорія філембріогенезів). Так, якщо зміна індивідуального розвитку йде шляхом додавання нових стадій до предкової – це надставка, або анабол; зміни, що починаються з середніх стадій, називаються відхиленням, або девіацією, нарешті, розвиток може змінитися з самих ранніх стадій, тоді це архаллаксіс (стародавній). В останньому випадку визначити предкову ознаки в індивідуальному розвитку практично неможливо.

Зародковий листок, або зародковий шар — набір клітин, що формується протягом ембріогенезу тварин. Найкраще зародкові листки виражені у хребетних; тим не менше, всі тварини з будовою складнішою, ніж у губок, мають в життєвому циклі два або три головних шари тканин (деколи вони називаються головні зародкові шари). Тварини з радіальною симетрією, такі як, наприклад, кишковопорожнинні, мають два зародкові шари (ектодерму та ентодерму), і тому називаються «двошаровими». Тварини з двосторонньою симетрією мають додатковий зародковий шар, мезодерму, завдяки чому називаються «тришаровими». Кожний із зародкових листків дає початок строго визначеним органам та тканинам організму в ході процесу, який називається органогенезом.

Термін «онтогенез» введений ньому. біологом Е. Геккелем у 1866 р.

ОНТОГЕНЕЗ-індивідуальний розвиток організму, сукупність послідовних морфологічних, фізіологічних і біохімічних перетворень, зазнає організмом, від запліднення (при статевому розмноженні) або від моменту відділення від материнської особини (при безстатевому розмноженні) до кінця життя.

ФІЛОГЕНЕЗ – історичний розвиток організмів. У біології філогенез розглядає розвиток біологічного виду в часі. Біологічна класифікація заснована на філогенезі, але методологічно може відрізнятися від філогенетичного подання організмів.

ПЕРІОДИ ОНТОГЕНЕЗУ

                         СТАДІЇ ЕМБРІОГЕНЕЗУ

Зигота	Запліднена яйцеклітина
дроблення	Ряд послідовних мітотичних поділів, за якого утворені клітини (бластомери) в інтерфазі не ростуть, і тому їхні розміри зменшуються після кожного поділу. Процес завершується утворенням бластули
гаструляція	Частина бластодерми вгинається всередину бластули (інвагінація), утворюючи двошаровий зародок — гаструлу,— шари клітин якого дістали назву зародкових листків. На місці вгинання утворюється первинний рот, який веде в замкнену порожнину первинної кишки. Частина бластомерів переміщується в порожнину бластули (імміграція), де вони утворюють внутрішній зародковий листок
гістогенез, органогенез	Гістогенез, або розвиток тканин, — сукупність процесів, що забезпечують виникнення, існування та відновлення тканин з їх органоспецифічними властивостями. Органогенез — процеси формування зачатків органів та їхньої подальшої диференціації у ході індивідуального розвитку організмів

ЛАНЦЕТНИК. ЗАРОДКОВІ ЛИСТКИ

ОСНОВНІ ПОНЯТТЯ ТА ТЕРМІНИ

Ембріональна індукція – явище взаємодії між частинами зародка під час ембріогенезу, за якої одна із них визначає напрямок розвитку сусідньої. Здійснюється за рахунок взаємодії частин зародка, яка забезпечує узгоджене за місцем і часом формування окремих частин зародка й організму в цілому. Частина зародка, яка визначає напрям розвитку іншої частини, з якою вона реагує, називається індуктором. Відбувається при безпосередньому контакті клітин між собою або шляхом передачі індукуючої дії через хімічні сполуки, які мають властивості низько-молекулярних білків. Для її здійснення необхідно, щоб клітини, які підлягають дії індуктора, володіли відповідною компетенцією. Ембріональна індукція може відбуватися лише на дуже ранніх етапах гаструляції.

Зародкові (провізорні) органи

Провізорні органи – органи, що існують лише в зародків і личинок багатоклітинних тварин і зникають при формуванні дорослого організму. Виконують важливі життєві функції до початку функціонування органів, характерних для дорослого організму. До провізорних органів відносять черевні кінцівки і зябра личинок комах, зябра та хвіст пуголовка тощо.

У багатьох тварин зародкові органи є пристосуванням до нових умов життя, як то зародкові оболонки

Зародкові оболонки – оболонки, що оточують зародок тварин і людини. На відміну від оболонок яйцеклітини, утворюються під час зародкового розвитку з клітин самого зародка. До них належать амніон, жовтковий мішок, алантоїс, хоріон.

Для всіх тварин з неличинковим типом розвитку, яйця яких багаті на жовток (риби, плазуни, птахи), властивий жовтковий мішок. У стінки жовткового мішка вростають кровоносні судини, які утворюють по всій поверхні жовтка густу капілярну сітку. Клітини стінки жовткового мішка виділяють ферменти, які розщеплюють поживні речовини жовтка, що надходять у кровоносні капіляри і далі в зародок. Жовтковий мішок – це також перший кровотворний орган зародка.

У справді наземних тварин зародки розвиваються у спеціальних оболонках. Це, насамперед амніон, який наповнений рідиною. Амніон здійснює функції обміну і захисту від висихання та механічних впливів. Хребетні, які мають амніон (плазуни, птахи і ссавці), об’єднуються в групу вищих хребетних, або амніот. Нижчі ж хребетні, які не мають амніона (круглороті, риби і земноводні), належать до групи анамній.

Ембріональний розвиток і анамній, і амніот відбувається у водному середовищі, але різниця в тому, що анамнії розвиваються в навколишньому водному середовищі, а амніоти повинні утворювати оболонку, яка герметично закриває порожнину з амніотичною рідиною, де проходить розвиток цих тварин. Але одна зародкова оболонка не може забезпечити всі умови для розвитку зародка, і тому в амніот формуються ще й інші тимчасові (провізорні) органи, такі як алантоїс, серозна оболонка, жовтковий мішок. У плазунів і птахів є алантоїс (функція ембріональних органів живлення, дихання і виділення) і серозна оболонка (виділення рідини і захист). А в плацентарних ссавців, розвиток яких відбувається в материнському організмі, утворюються ще додатково провізорні органи, такі як пуповина і плацента, які забезпечують зв’язок плоду з материнським організмом.

У ссавців і людини яйцеклітина бідна на жовток, тому зародкові оболонки мають свої особливості. Жовтковий мішок не розвивається. Алантоїс також не розвинений. Зачаток його входить до нового органу – пупкового канатика. Функцію зовнішньої зародкової оболонки виконує хоріон, або ворсинчаста оболонка. Місце найбільшого галуження ворсинок хоріона і найбільш тісного їх контакту зі слизовою оболонкою матки називається плацентою (дитячим місцем).