Фотосинтез – синтез органічних речовин з вуглекислого газу і води з обов’язковим використанням енергії світла:
6СО2 + 6Н2О + Q света → С6Н12О6 + 6О2
У вищих рослин органом фотосинтезу є лист, органоїдами фотосинтезу – хлоропласти. На мембрані тилакоїдів хлоропластів вбудовані фотосинтезуючі пігменти: хлорофіли і каротиноїди. Існує кілька різних типів хлорофілу (a, b, c, d), головним є хлорофіл a. У молекулі хлорофілу можна виділити порфіринову «голівку» з атомом магнію в центрі і фітольний «хвіст». Порфиринова «голівка» являє собою плоску структуру, є гидрофільною і тому лежить на тій поверхні мембрани, яка звернена до водного середовища строми. Фітольний «хвіст» – гідрофобний і за рахунок цього утримує молекулу хлорофілу в мембрані.
Фотосинтез, основні поняття
Хлорофіли поглинають червоне і синьо-фіолетове світло, відбиваючи зелене, і тому надають рослинам характерного зеленого забарвлення.
Молекули хлорофілу в мембранах тилакоїдів організовані в фотосистеми. У рослин і синьо-зелених водоростей є фотосистема-1 і фотосистема-2, у фотосинтезуючих бактерій – фотосистема-1.
Тільки фотосистема-2 може розкладати воду з виділенням кисню і відбирати електрони у водню води.
Фотосинтез – складний багатоступінчастий процес; реакції фотосинтезу поділяють на дві групи: реакції світлової фази і реакції темнової фази.
СВІТЛОВА ФАЗА
Ця фаза відбувається тільки в присутності світла на мембранах тилакоїдів за участю хлорофілу, білків-переносників електронів і ферменту – АТФ-синтетази.
Під дією кванта світла електрони хлорофілу збуджуються, залишають молекулу хлорофіла (фотосистема ІІ) і потрапляють на зовнішню сторону мембрани тилакоїда, внаслідок чого, остання, заряджається негативно. Окислені молекули хлорофілу відновлюються, відбираючи електрони у води, що знаходиться у внутрішньотилакоідному просторі. Це призводить до розпаду або фотолізу молекули води:
Н2О + Q світла → Н + + ОН-.
Іони гідроксилу віддають свої електрони, перетворюючись в реакційно здатні радикали • ОН: ОН → • ОН + е-. Радикали • ОН об’єднуються, утворюючи воду і вільний кисень:
4НО • → 2Н2О + О2.
Кисень при цьому видаляється в навколишнє середовище, а протони накопичуються всередині тилакоїда в «протонному резервуарі». В результаті мембрана тилакоїда з одного боку за рахунок Н + заряджається позитивно, з іншого за рахунок електронів – негативно. Коли різниця потенціалів між зовнішньою і внутрішньою сторонами мембрани тилакоїда досягає 200 мВ, протони проштовхуються через канали АТФ-синтетази і відбувається фосфорилювання АДФ до АТФ; атомарний водень йде на відновлення специфічного переносника НАДФ + (нікотинамідаденіндінуклеотидфосфат) до НАДФ · Н2: 2Н + + 2е- + НАДФ → НАДФ · Н2.
Таким чином, в світлову фазу відбувається фотоліз води, який супроводжується трьома найважливішими процесами:
- 1) синтезом АТФ;
- 2) утворенням НАДФ · Н2;
- 3) утворенням кисню. Кисень дифундує в атмосферу, АТФ і НАДФ · Н2 транспортуються в строму хлоропласта і беруть участь в процесах темнової фази.
ТЕМНОВА ФАЗА
Ця фаза протікає в стромі хлоропласта. Для її реакцій не потрібна енергія світла, тому вони відбуваються не тільки на світлі, але і в темряві. Реакції темнової фази є ланцюжок послідовних перетворень вуглекислого газу (надходить з повітря), що приводить до утворення глюкози і інших органічних речовин. Перша реакція в цьому ланцюжку – фіксація вуглекислого газу; акцептором вуглекислого газу є п’ятивуглецевий цукор рібулозобіфосфат (РіБФ); каталізує реакцію фермент рібулозобіфосфат-карбоксилаза (РіБФ-карбоксилаза). В результаті карбоксилювання рібулозобісфосфата утворюється нестійке шести вуглеводне з’єднання, яке відразу ж розпадається на дві молекули фосфогліцеринової кислоти (ФГК). Потім відбувається цикл реакцій, в яких через ряд проміжних продуктів фосфогліцеринова кислота перетворюється в глюкозу.
У цих реакціях використовуються енергії АТФ і НАДФ · Н2, утворених в світлову фазу; цикл цих реакцій отримав назву «цикл Кальвіна»: 6СО2 + 24Н + + АТФ → С6Н12О6 + 6Н2О. Крім глюкози, в процесі фотосинтезу утворюються інші мономери складних органічних сполук – амінокислоти, гліцерин і жирні кислоти, нуклеотиди. В даний час розрізняють два типи фотосинтезу: С3 і С4-фотосинтез. Продукція фотосинтезу (біомаса) колосальна. За рік на земній кулі вона складає близько 1010 т.